赤霉素的作用特点和作用对象

概述^【1】

很久以前，亚洲水稻种植户就发现一种使水稻植株徒长但不能结实的病害。在日本称为恶苗病(foolish seedling)。1926年，日本科学家K11i'osawa首次发现赤霉菌(Gibberella．i,一jikuroi)所分泌的某种物质是引起水稻徒长的原因，1935年，Yabt,ta和Sumuki从卜．述赤霉菌培养物的过滤液中分离到了能促进生长的物质，命名为赤霉素(gildmrellin)  1938年，两人又分离出了两种具有生物活性的结晶，命名为“赤霉素A”和“赤霉素B”。20世纪50年代中期，英国、美国和日本东京大学的科学家分离到了GA．、GA，和GA，三种赤霉素，并成功鉴定了赤霉酸(gibberllic acid，GA，)的结构i 1958年，英国科学家Jake Ma(tMillan首次从高等植物菜豆(Phaseolus coccineus)种子中鉴定到了GA。随后，越来越多的赤霉素类物质在真菌和植物中被发现和鉴定。

1968年，根据被发现的时fbJ顺序，确定了赤霉素统一命名系统为GA。，赤霉素是植物激素中种类最多的一类激素、目前，已经有136种赤霉素类物质的结构得到鉴定，分别命名为GA。～GAm。但是，植物中只有少数赤霉素具有生物活性．．由于GA，能够从赤霉菌培养液中大量提取，成为商品化和农林生产上主要的应用形式。赤霉素是以赤霉烷(ent。gibberellane)为骨架的一类双萜化合物有些赤霉素具有赤霉烷上所有的20个碳原子，称为20-c赤霉素。有些赤霉素第19位碳原子第19碳原子上的羧基与10位碳形成一个内酯桥．缺失一个碳原子．称为19-C赤霉素。

分布和运输^【2】

赤霉素的种类很多，广泛分布于植物界，从被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中都发现有赤霉素的存在。到1998年为止，已发现121种赤霉素，其中绝大部分存在于高等植物中GA。是生物活性最高的一种。

1．赤霉素的分布

赤霉素较多存在于f仁长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖和果实种子。高等植物的赤霉素含量一般是1～1000 ng/g（鲜重），果实和未成熟的种子的赤霉素含量比营养器官多两个数量级。每个器官或者组织都含有两种以上的赤霉素，而且赤霉素的种类、数量和状态都因植物发育时期而异。

赤霉素在高等植物中生物合成的位置主要是发育着的种子（果实）、伸长着的茎端和根部。赤霉素在细胞中的合成部位是质体、内质网和细胞质溶胶等处。

2．赤霉素的运输

GA在植物体内的运输没有极性，可以双向运输。根尖合成的GA通过木质部向上运输，而叶原基产生的GA则是通过韧皮部向下运输，其运输速度与光合产物相同，为50～100 cm/h，不同植物问运输速度的差异很大。

生理作用^【2】

1．促进茎的伸长生长

赤霉素能促进细胞的伸长，对促进植物的生长有显著的生理效应。它促进生长具有以下特点。

①促进整株植物生长。赤霉素能促进某些植物的矮生品种加速生长，在形态卜达到正常植株的高度。尤其是对矮生突变品种的效果特别明显（图9-3）。GA促进矮生植株伸长的原因是由于矮生种内源GA的生物合成受阻，使得体内GA含量比正常品种低。许多试验表明赤霉素对离体器官的伸长生长无明显作用，这与生长素不同。

②(;A -般促进节间的伸长而不是促进节数的增加。

③GA对生长的促进作用不存在超最适浓度的抑制作用，即使浓度很高，仍可表现出图9-3  G人，对矮玉米的影响的促进效应，这与生长素促进植物生长具有最适浓度的情况显著不同。

2．诱导开花

某些高等植物花芽的分化是受温度和日照长度影。向的。例如，对这些未经春化作用的作物施用GA，则不经低温处理也能诱导开花，且效果很明显。而对二年生作物，需要一定日数的低温处理（即春化作用）才能开花，否则不能抽薹开花。GA还能代替长日照诱导某些长日照植物开花，但GA对短日照植物的花芽分化无促进作用，对于花芽已经分

植物与植物生理，化的植物，(;A对其花的开放具有显著的促进效应。如GA能促进甜叶菊、铁树及对柏科、杉科植物的开花也有一定的效果。

3．促进萌发

将刚收获的处于休眠状态的马铃薯块茎用o．5 -1．o mg/l.赤霉素处理可促进萌发，在一年内进行二季栽培。对于需光和需低温才能萌发的种子，如莴苣、烟草、紫苏、李和苹果等的种子，GA町代替光照和低温打破休眠，这是因为GA可诱导。—淀粉酶、蛋白酶和其他水解酶的合成，催化种子内贮藏物质的降解，以供胚的生长发育所需。在啤酒制造业中，用GA处理萌动而未发芽的大麦种子，可诱导。—淀粉酶的产生，加速酿造时的糖化过程，并降低萌芽的呼吸消耗，从而降低成本。

4．促进雄花分化

用GA处理雌雄异花同株的植物，雄花的比例增加；用GA处理雌雄异株植物的雌株，也会开出雄花。GA在这方面的效应与生长素和乙烯相反。

5.  其他生理效应

GA还能加强）AA对养分的动员效应，促进某些植物坐果、单性结实和延缓叶片衰老等。GA也可促进细胞的分裂和分化，GA促进细胞分裂是由于缩短了G期和S期。但GA对不定根的形成却起抑制作用，这与生长素又有所不同。

作用特点^【3】

赤霉素的主要生理效应是促进生长，对分生组织幼龄细胞，它的作用是促进分裂；对成龄细胞，它的作用主要是伸长．与生长素比较．赤霉素的作用有以下几点：作用于整株；只使茎伸长，不增加节数．只对有居间分生组织的茎才能增加节数；不存在高浓度下的抑制作用，即使浓度很高，也表现很强的促进生长作用．只是浓度过高时植物形态不正常；赤霉素还能促进养分运输，打破种子休眠，抑制果树开花，抑制花芽分化，促进坐果，影响果实成熟，促进果实发育．在多数情况下能抑制器官衰老；赤霉素还能影响其他激素和某些酶的合成和作用。赤霉素属低毒性植物生长调节剂，对人、畜低毒，对鱼类和水生生物安全，无致突变和致癌作用。

制剂类型

赤霉素85%结晶粉剂、赤霉素4%乳油、赤霉素152无公害果园首选植物生长20%可溶性粉剂。

作用对象

赤霉素能加速植物的生长发育，促进细胞、茎伸长，叶片扩大，单性结实，果实提早成熟，增加产量，打破种子休眠，促进发芽，改变雌雄花比率，影响开花时间，减少花、果脱落。赤霉素主要经叶片、嫩枝、花、种子或果实进入植株体内，再传导到生长活跃的部位起作用。本品的作用因植物种类、品种、生长发育阶段、栽培措施、气候、土壤及使用浓度和方法不同而异。植物对本品十分敏感，浓度适当时，可获得满意效果，浓度过高时，会诱致明显地徒长、白化、畸形等。

使用方法^【3】

(1)苹果树  为提高坐果率，可在盛花期喷4%赤霉素乳油25～100毫升／升，可使坐果率提高27%以上。

(2)梨树为提高坐果率，砂梨可在花蕾初露期喷4%赤霉素乳油50毫升，7升；在梨树雌花受冻后可用4%赤霉素乳油jO毫升，7升喷涂花托提高坐果率；京白梨可在盛仡期和幼果膨大期喷4%赤霉素乳油25毫升／升提高坐果率，增加产量。

(3)桃树花期喷4%赤霉素乳油20毫升／升可提高坐果率；花期去雄后喷4%赤霉素乳油250～1 000毫升／升可获得jO%以上的单性结实；用4%赤霉素乳油100～500毫升／升可诱导部分早熟品种获得单性结实。

(4)葡萄树花前10～20天及花后10天各喷1次4%赤霉素乳油100毫升／升可使巨峰葡萄获得高产优质的无核果，为防药害也可不喷，改为用药液涂抹花序；巨峰葡萄在落花后7天，用300毫升／升赤霉素浸幼穗3～5秒，可以明显增大果粒和浆果含糖量，降低酸度，并提早着色10天左右。

(5)樱桃树甜樱桃花后3周喷4%赤霉素乳油50毫升／升可延迟成熟，增大果实，减少裂果，增加耐运力，还可使果汁清亮，维生素C含量增加。

(6)柿树甜柿采后视成熟度在500 -1 000毫升／升赤霉素液中浸3～12小时，可延迟1个月变软；涩柿则在果实开始由绿变黄153时，全树喷25～50毫升／升赤霉素液，可防腐并减缓变软速度。

(7)草莓草莓始花期、盛花期和盛果期各喷1次100毫升j’升赤霉素液．可明显提高果实糖比、产量和耐贮性。草莓长出2～3片新叶时．用赤霉素100毫升7升处理．可明显提前匍匐茎的发生时间和提高发生数量，增大叶面积，增强生长势，是草莓快繁的一种有效措施。

(8)枣树在花期和幼果期使用25毫升／升赤霉素液多次喷洒，可以提高坐果率，显著提高产量。

(9)柑橘树脐橙和温州蜜柑等无核品种，谢花后20～30天次生理落果初期用250毫升，7升赤霉素液涂果柄，lo-20天再涂1次，能显著提高脐橙和早熟温州蜜柑的坐果率，在此期喷00毫升，升赤霉素液1～2次的效果，不及涂果柄显著。早熟温州蜜柑花谢2/3时喷40毫升／升赤霉素液，可提高坐果率410/ -171. 1%，但生长过旺的树单喷赤霉素无效，还要结合抹除春梢，才有好的效果。

注意事项

(1)气温高时赤霉毒作用快，但药效维持时间短；气温低时作用慢，药效持续时间长；在晴天午后喷布。

(2)要选用优质品，严格遵照其配制与使用方法，因原粉水溶性低，用前先用90%酒精1～2毫升溶解，再加水稀释至所需的浓度。配药时切不可加热，水温不得超过50℃。

(3)本品在于燥状态下不易分解，遇碱易分解．其水溶液在60℃以上易失效；配好的水溶液不宜久贮，即使放入冰箱，也只能保存7天左右。

(4)赤霉素不是肥料，不能代替肥料，必须配合充足的水肥，若肥料不足，会导致叶片黄化，植株细弱。

(5)本品宜贮存在低温、干燥的地方。

参考文献

[1]孙广玉主编,植物生理学=Plant physiology,中国林业出版社,2016.07,第212页

[2]崔爱萍，李永文，林海主编,植物与植物生理,华中科技大学出版社,2012.07,第205页

[3]高文胜，秦旭主编,无公害果园首选农药100种  3版,中国农业出版社,2014.01,第152页